Жизненные формы высших растений.

МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СТАНЦИЯ ЮНЫХ НАТУРАЛИСТОВ

Г. ВЯЗЬМЫ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Дополнительная общеобразовательная общеразвивающая программа «Зеленый друг», 2-ой год обучения

Тема занятия: «Жизненные формы высших растений. Эколого-морфологическая классификация жизненных форм растений (деревья, кустарники, полукустарники, травы). Классификация жизненных форм растений по Раункиеру (фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, гигрофиты, терофиты»

Автор: РУСАНОВА ЕЛЕНА АНТОНОВНА,

педагог дополнительного образования,

Возраст обучающихся: 12- 15 лет

Смоленская область

г. Вязьма

2018 год

Цели: 1.Сформировать у обучающихся понятие: жизненная форма растения, познакомить обучающихся с различными системами жизненных форм растений.

2. Развивать умения анализировать, сравнивать.

3. Воспитывать бережное отношение к природе.

Методы: рассказ, наблюдение, демонстрация.

Оборудование: Таблицы: «Жизненные формы (по Раункиеру)», «Жизненные формы

травянистых растений», «Разнообразие жизненной формы «дерево»»,

«Эволюционные изменения древесной формы роста» , презентация

«Классификации жизненных форм растений»

Ноутбук , проектор

Литература: Горышина Т.К.Экология растений: Учеб. пособие. – М.: Высшая школа,

1979г.

ХОД ЗАНЯТИЯ:

1.О ПОНЯТИИ «ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА»

В действительности окружающая среда влияет на организмы как нераздельное целое, и адаптации вырабатываются у них ко всему комплексу факторов. Потребность классифицировать растения по сходству их приспособлений к среде привела к возникновению понятия об основных группах растений, имеющих сходный облик в результате сходства путей приспособления. На первых порах такие группы выделяли по чисто внешним признакам. Так, в трудах древнегреческого естествоиспытателя и философа «отца ботаники» Теофраста, все растения подразделяются на деревья, кустарники, полукустарники и травы. И сегодня эта классификация используется и называется эколого-морфологической.

ЗАДАНИЕ: Заполнить предложенную таблицу: написать названия растений

Деревья	Кустарники	Полукустарники	Травы

По мере расширения географического кругозора ботаников и накопления экологической информации о растениях все яснее оформлялась идея о сходных типах приспособления растений в сходных условиях. В 1806г. известный ботаник, основоположник ботанической географии А. Гумбольдт, изучивший растительный мир разных континентов, предложил выделить 19 «основных форм» растений. Вот некоторые из них:

1.Форма пальм 5. Форма лиан

2.Форма бананов 6. Форма лавровых деревьев

3.Форма хвойных деревьев 7. Форма злаковидная

4.Форма кактусовидных растений 8. Форма мхов

9. Форма орхидей

Принцип выделения этих групп в основном физиономический: хотя они и названы по имени определенных таксонов, но далеко не всегда совпадают с ними (так, «форма лавровых деревьв» кроме лавра включает олеандры, магнолии и прочие жестколистные породы; «форма злаковидная» - злаки, осоки, ситники). Вместе с тем некоторые группы имеют определенное экологическое и географическое содержание: например, «форма хвойных деревьев» подразумевает приспособление к климату с холодной зимой, «форм кактусовидных растений» - к летней сухости, «форма лиан» - светолюбие, отсутствие собственной опоры, «форма орхидей» эпифитный образ жизни и т. д.

Таким образом, «основные формы» растений А. Гумбольта отражали первую попытку выделить основные типы растений со сход­ным приспособлением ко всему комплексу факторов среды. В последующие годы число этих «форм» было одними авторами увеличено (до 54х - Гризебахом в 1872 г.), другими - уменьшено (до 11ти - Кернером в 1863 г.). Принцип их выделения оставался неопре­деленным: использовались и особенности роста, и морфология листовой пластинки, и принадлежность к определенной таксономиче­ской группе. Само разделение на группы скорее выражало идею о разнообразии растительного мира вообще, чем о путях приспособления к среде. Только с оформлением основных понятий экологии растений «основным формам» растений стали придавать экологическое содержание.

Один из основоположников экологии растений Е. Варминг ввел понятие о «жизненной форме» как совокупности приспособительных признаков. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Современное определение этого понятия, более краткое и общее, имеется у А. П. Шенникова (1964). «Виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму». Та же мысль по-иному выражена В. В. Алехиным (1944): «Жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».

Поскольку необходим какой-то критерий этого сходства, нужно выбрать определенные признаки, в наибольшей степени отражающие приспособление растений к среде. Очевидно, для этого непригодны так называемые «конституционные», или «организационные», признаки, закрепленные в генотипе и не подвергающиеся быстрым изменениям под влиянием среды (характер листорасположения, число лепестков и других частей околоцветника и т.п.), поскольку они не изменяются под влиянием условий. Сравнительно мало экологической информации дают и такие признаки, которые унаследованы от предковых форм и отражают приспособление к прошлым, уже изменившимся условиям (например, вечнозеленость у некоторых травянистых и кустарничковых видов еловых лесов). Для определения жизненных форм наиболее применимы так называемые «приспособительные» признаки, пластичные и быстро реагирующие на изменение среды (форма роста, ритм сезонного развития, степень защищенности от неблагоприятных условий наиболее уязвимых частей, способность к вегетативному размножению и т. д.). Часто такие признаки бывают конвергентными, т. е. развиваются в сходной экологической среде у систематически отда­ленных групп. Вот почему жизненные формы не совпадают с систематическими единицами (видами, родами, семействами). Но в экологии растений они являются своего рода единицами классификации. Подобно тому, как в систематике принадлежность растений к одной и той же таксономической единице означает общий путь проис­хождения, в экологии отнесение к одной жизненной форме означает одинаковый путь приспособления растений к среде. В этом смысле некоторые авторы называют жизненные формы таксономическими единицами в экологии растений.

Систем жизненных форм предложено много, причем разные авторы используют для классификации различные признаки.

2. СИСТЕМА ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАУНКИЕРА

Система датского ботаника Раункиера давно и прочно вошла в обиход экологических и фитоценотических исследований. В основу ее положена идея о том, что сходные типы приспособлений растений к среде – это, прежде всего, сходные способы перенесения наиболее трудных условий (действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений, если исключить случаи резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях, и не требуют особых приспособлений; адаптивные же изменения связаны в основном с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных). В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают главным образом в осенне-зимний сезон, а в аридных областях - еще и в период летних засух. Значит, основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года.

В качестве признака, выражающего приспособленность к перенесению неблагоприятного сезона, Раункиер использовал перезимовку почек возобновления, т. е. их положение в пространстве (относительно поверхности земли) и способ защиты. Этот признак имеет глубокий биологический смысл (именно защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, так как речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Boт почему выбранный Раункиером признак, оказался связанным с целым рядом других, в том числе и чисто физиономических.

Основные жизненные формы в системе Раункиера следующие (рис.1).

Рис.1 Жизненные формы (по Раункиеру): I - фанерофиты (тополь), 2 - хамефиты (черника), 3 - гемикриптофиты (лютик, одуванчик, злаки), 4 - геофиты (ветреница, тюльпан), 5 - терофиты (семя фасоли). Зимующие почки выделены черным цветом.

Ф а н е р о ф и т ы. (см. рис. 1(1) Эта группа объединяет растения, у которых почки возобновления расположены высоко над землей. Сюда принадлежат главным образом деревья и кустарники. Раункиер весьма дробно подразделил эту группу, выделил 15 подтипов по признакам размеров (мега-, мезо-, микро- и нанофанерофиты), длительности жизни листьев (вечнозеленые и с опадающими листьями) и степени защищенности почек возобновления. Отдельно выделен подтип стеблесуккулентных фанерофитов (древесные кактусы, молочаи и др.). В группу фанерофитов отнесены также растения совсем иной морфологии и биологии, но подходящие под определение фанерофитов по пространственному положению почек возобновления (эпифиты, растущие на деревьях и кустарниках).

Удаленное от поверхности земли положение почек означает возможность их открытой перезимовки, без защиты снегом или иным покровом, предохраняющим от вымерзания. Действительно, фанерофиты - растения в основном мягкого климата, они наиболее обильны и разнообразны в тропических областях. Преобладание их в столь благоприятных условиях связано еще и с тем, что дерево - сравнительно неэкономная структура с точки зрения продуктивности фотосинтеза, поскольку оно имеет небольшую долю фотосинтезируюших тканей при большой массе механических и проводящих. Эта жизненная форма достаточно представлена и в более суровых условиях (хвойные леса), но здесь ее видовое разнообразие весьма ограничено.

Жизненная форма фанерофитов (особенно крупных размеров) в гораздо большей степени, чем другие формы, обеспечивает средообразующую роль растений и господствующее положение видов в растительном сообществе.

ЗАДАНИЕ: Назовите растения, относящиеся к группе фанерофитов.

Хамефиты (см. рис.1 (2) — невысокие растения с почками обновления на зимующих побегах, расположенных вблизи поверхности земли, реже - на поверхности). Положение почек на высоте не более 20 - 30 см над поверхностью почвы означает их зимовку под защитой снежного покрова (а в более теплых областях - частичное укрытие отмершими частями растений). Среди хамефитов есть кустарнички с вечнозелеными (брусника, вороника, линнея) или опадающими (черника, голубика) листьями, а также полукустарнички, у которых в неблагоприятный период отмирают не только листья, но и части побегов; особенно много таких видов в средиземноморском климате, где отмирание части побегов происходит в засушливый период. К группе хамефитов относятся и некоторые травянистые растения, сохраняющие на зиму лежачие или приподнимающиеся побеги с почками на их концах и в пазухах отмерших листьев (например, звездчатка ланцетовидная - Stellaria holostea, барвинок - Vinca minor и др.). Хамефитами являются также растения-подушки. Для них характерны крайне ограниченный рост побегов в сочетании с усиленным ветвлением, приводящий к чрезвычайно плотному строению, и очень большая продолжительность жизни.

ЗАДАНИЕ: Назовите растения, относящиеся к группе хамефитов.

Гемикриптофиты (см. рис. 1(3) - травянистые многолетники, у которых надземные органы (или их большая часть) конце вегетации отмирают, а почки возобновления находятся на уровне почвы и защищены собственными отмершими листьями, лиственной подстилкой и снегом. Морфологически эта группа довольно разнообразна: у одних видов имеются несколько удаленные от основания воздушные побеги с почками, зимующие при благоприятных условиях, а также надземные или подземные столоны (группа протогемикриптофитов, по Раункиеру; например, крапива, чистец лесной -Stachys sylvatica, котовик - Nepeta и др.). У других листья (или большинство их) собраны в виде розетки у основания побега (одуванчик, росянка, примула). Первая группа довольно пластична и хорошо приспособлена к изменчивым метеорологическим условиям, как это видно по наблюдениям за перезимовкой растений в степях: в суровые зимы они сохраняют только почки, при мягкой зиме - еще и расположенные на разной высоте побеги с листьями. Розеточные гемикриптофиты, напротив, более консервативны, сохраняя на уровне почвы лишь одну-две почки. Обычно они зимуют под снежным покровом и хорошо выдерживают суровые зимы.

Гемикриптофиты распространены весьма широко, составляя значительную часть травянистых видов в луговых, степных, лесных растительных сообществах внетропических областей.

ЗАДАНИЕ: Назовите растения, относящиеся к группе гемикриптофитов.

Криптофиты (рис.1 (4). Группа объединяет растения, у которых почки возобновления располагаются под землей (у геофитов) или на дне водоемов (у гидрофитов). Г е о ф и т ы - травянистые многолетники, имеющие зимующие почки на подземных органах. Соответственно характеру подземных органов различают луковичные геофиты (тюльпаны, луки, пролески, гусиный лук и др.), клубневые (цикламен, хохлатка, чистяк, картофель, топинамбур и др.), корневищные (ландыш, кипрей, купена –Polygonatum, пырей ползучий -Agropyron repens), корневые (бодяк полевой - Cirsium arvense, вьюнок полевой - Convolvulus arvensts). Углубление в почву наиболее уязвимых частей растения – меристем, обеспечивающих продолжение развития, служит весьма эффективной защитой как от холодного, так и от засушливого периода. Этим объясняется широкое распространение геофитов в различных кли­матических условиях. Сюда относятся, в частности, многие лесные травянистые виды, а также весенние эфемероиды степей, пустынь, лиственных лесов (многолетники с коротким циклом вегетации и длительным летним покоем).

Отличительная адаптивная черта геофитов - запасание значительных количеств питательных веществ в подземных органах, что даст возможность быстро возобновить развитие весной, а для эфе­мероидов - возможность стремительного роста и начала цветения в очень ранние сроки, когда температурные условия для фотосинтеза еще малоблагоприятны. Эта физиологическая адаптация, обеспечивающая занятие влажной весенней экологической ниши, так же важна для геофитов в засушливых районах, как и подземное положение почки возобновления.

Интересно отметить, каким путем у растений, первоначально прорастающих из семян близ поверхности почвы, через несколько лет почка возобновления оказывается на довольно значительной глубине. У многих геофитов развиваются специальные утолщенные контрактильные корни, которые, высыхая, сокращаются в поперечном направлении и постепенно, год за годом, втягивают луковицу или клубень в почву.

ЗАДАНИЕ: Назовите растения, относящиеся к группе криптофитов.

Гидрофиты - водные растения с плавающими или погруженными листьями, отмирающими на зиму; почки возобновления зимуют на дне водоема, на многолетних корневищах (кувшинки, кубышки) или в виде турионов, опускающихся на дно осенью и вплывающих к весне (водокрас, ряски, рдесты и др.). Благодаря постоянству зимних температур в придонном слое воды почки гидрофитов зимуют в еще более защищенных условиях, чем почки геофитов.

ЗАДАНИЕ: Назовите растения, относящиеся к группе гидрофитов.

Терофиты (рис.1 (5). К этой группе относят монокарпические растения, переживающие неблагоприятный период (холодную зиму или засушливое лето) в виде семян или спор. Важнейшая адаптивная черта этой жизненной формы - способность быстро (часто в очень сжатые сроки - несколько недель) проходить годичный цикл развития от семени до семени, используя благоприятные сезонные экологические ниши, иногда весьма кратковременные. Во многих отношениях семена (споры) представляют наиболее надежный способ переживания неблагоприятного сезона, поскольку они снабжены защитой как морфологической (плотные наружные покровы), так и физиологической (состояние покоя, исключающее возможность несвоевременного прорастания даже при случайном кратковременном возврате благоприятных условий). Но однолетний цикл развития имеет и свои недостатки: ограниченную продуктивность, а потому и невозможность для растения достигнуть больших размеров, заметно воздействовать на среду и быть конкурентоспособным.

Терофиты довольно скромно представлены в областях умеренного и холодного климатов, но весьма разнообразны в аридных зонах. К ним принадлежат, например, степные и пустынные весенние эфемеры, заканчивающие цикл развития до наступления знойного лета. У некоторых степных видов (рогоглавник серпорогий - Ceratocephalus falcatus, веснянка весенняя - Erophila verna, вероника весенняя - Veronica verna) вегетация длится всего несколько недель. Столь же непродолжительна жизнь многих пустынных эфемеров. Следует заметить, что в ряде случаев отнесение пустынных терофитов к группе эфемеров довольно условно, поскольку при достаточном количестве тепла и осадков вегетация у них начинается гораздо раньше наступления весны - зимой или даже осенью - и длится, таким образом, несколько (иногда до 8-9) месяцев. Название «эфемеры», традиционно сохраняемое, например, в применении ко многим зимневегетирующим однолетникам среднеазиатских пустынь, означает здесь лишь очень раннее по календарным срокам (в конце весны) окончание вегетации, сдвинутой по отношению к обычным срокам развития растений умеренных широт.

Эфемеры известны не только в аридных, но и в достаточно увлажненных районах, где они встречаются в местообитаниях с очень кратким периодом, благоприятным для вегетации. Так, в нижнем течении Амура на берегах, в течение года неоднократно затопляемых паводками, в межпаводковые периоды развивается своеобразная группа эфемеров (более 100 видов), у которых весь жизненный цикл укладывается в 4 - 6 недель.

По характеру сезонных циклов группа терофитов довольно неонородна. Она включает однолетники незимующие, или «яровые» (т. е. дающие всходы весной), зимующие, или «озимые» (всходы осенью), а также монокарпические двулетники. У некоторых видов продолжительность цикла развития меняется в разных условиях. Например, мятлик Роа annua, однолетний или двулетний в большинстве районов своего обширного ареала, становится многолетником в высокогорьях Пиренеев, но снова двулетником там же в долинах. Некоторые арктические растения - ложечная трава (Cochlearia arctica), проломник северный (Androsace septentrionalis) - в южной части ареала являются двулетними, а в северной - многолетними монокарпиками. Есть травянистые виды, которые в зависимости от условий могут быть то многолетними гемикриптофитами, то двулетниками, то однолетниками. Интересна группа терофитов, способных в течение одного вегетационного сезона давать две-три генерации подряд благодаря прорастанию только что созревших семян (без периода покоя). Это мокрица - Slrllm media, пастушья сумка - Capsella bursa pastoris и др.

Все эти особенности и отклонения ритмики привели некоторых авторов к мысли о том, что терофиты - группа еще не совсем стабильная. По-видимому, это может быть связано с ее относительной молодостью как жизненной формы. Другое, не менее выразительное свидетельство ее молодости - полное отсутствие терофитов среди голосеменных.

ЗАДАНИЕ: Назовите растения, относящиеся к группе терофитов.

3. ДРУГИЕ СИСТЕМЫ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ И ПРИНЦИПЫ ИХ ПОСТРОЕНИЯ

Система жизненных форм Раункиера не универсальна. Например, в тропиках типизация жизненных форм растений должна быть основана на иных признаках, чем в умеренных широтах. В тропических областях отсутствуют сезонные понижения температур, от которых требовалось бы защищать почки возобновления: температура в течение года настолько постоянна, что ее годичные колебания, как правило, не превышают суточных. Однако в отдельных районах тропиков имеются неблагоприятные для расте­ний сезоны (называемые некоторыми авторами «экологической зимой»): например, перерыв вегетации из-за недостатка влаги в сухой и жаркий период; остановка развития при периодическом затоплении лесов в аллювиальных долинах, когда многие деревья теряют листья, и т. д. В связи с этим многие фитогеографы используют систему Раункиера и для тропической растительности, однако вносят в нее разнообразные изменения и дополнения, в основном отражающие особенности морфологии (в том числе величину растений, форму роста, форму кроны, строение листьев и т. д.), а также сезонную периодичность (вечнозеленость или разные типы листопадности). Так, среди деревьев (фанерофитов) тропических лесов различают: деревья с досковидными корнями, деревья с лиановидным стволом, полуэпифитные деревья, пальмы и др. Пример довольно дробного выделения жизненных форм в пределах одной систематической группы представляет разделение пальм на одноствольные, дихотомически разветвленные, бесстебельные пальмы - геофиты, лазающие пальмы (ротанги) и др.

В тропических дождевых лесах есть своеобразные жизненные формы, отсутствующие в умеренных широтах, например гигантские травянистые многолетники, которые, по Раункиеру, должны быть отнесены к «травянистым фанерофитам», так как их почки возобновления находятся довольно высоко над землей. Корневища у таких трав служат только функции вегетативного размножения, так как нет необходимости переживать неблагоприятные периоды. Очень велик и своеобразен здесь и набор эпифитных жизненных форм.

В высокогорьях тропических областей Африки описаны жизненные формы, также не укладывающиеся в рамки системы Раункиера, например гигантские розеточные «деревья», у которых практически нет покоящихся почек; крупные бесстебельные розеточные растения и др. Неблагоприятные периоды здесь определяются не столько сезонными, сколько суточными ритмами температур (ночные заморозки), к которым у растений вырабатываются своеобразные адаптации.

Для растительности умеренных областей, в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова, были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. В 1915 г. Г.Н. Высоцким разработана система для степных сообществ юга России.

Впоследствии она была развита и дополнена Л.И. Казакевичем (1922) и до сих пор широко применяется при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторы взяли способ вегетативного размножения и расселения растений, в связи с чем большое внимание уделено строению их подземных органов:

М ноголетние травы Однолетние травы

Осевые (стержнекорневые),

вегетативное размножение отсутствует.

Дерновые, вегетативное размножение

слабо выражено

Луковичные и клубнелуковичные,

вегетативное размножение слабо выражено

П олзучие

Корневищные (включая стелющиеся корнеотпрысковые,

и укореняющиеся) с сильно выраженным вегетативное размножение

вегетативным размножением интенсивное

На эколого-морфологическом принципе построена система И.Г. Серебрякова (1962, 1964) разработанная в основном для древесных и кустарниковых форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик (габитус) группы рас (включая их надземные и подземные органы - подземные побеги и корневые системы). Этот габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды. Он выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории.

И.Г.Серебряков особо подчеркивает, что жизненная форма - категория морфологическая. Если приспособления к одному фактору среды у экологических типов - ксерофитов, мезофитов, галофитов и т. д. - не обязательно отражаются на внешнем облике (могут идти по пути внутренних, физиологических адаптаций), то приспобленность ко всему комплексу факторов достигается изменением роста (его интенсивности, направления, продолжительности) и развития растений, а также длительности жизни вегетативных органов. Понятно, что в первую очередь это отражается на внешнем облике и особенностях морфологии растения.

Классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова подробно разработана для древесных, кустарниковых и кустарничковых растений. В ней выделен ряд подразделений по принципу соподчинения. Более крупные (отделы) делятся на меньшие (типы), которые в свою очередь включают более мелкие подразделения. Отделы и типы выделены по характеру структуры и длительности жизни надземных скелетных осей; дальнейшая детализация идет по признакам формы роста, строения надземных и подземных органов, вегетативного размножения и т. д. Так, отдел «Древесные растения» включает виды, которые имеют возвышающиеся над уровнем почвы многолетние скелетные оси, в большей или меньшей степени одревесневшие: тип «деревья» с многолетним (десятки и сотни лет) стволом высотой от 3-5 до 150 м; тип «кустарники» имеющие несколько (или много) надземных скелетных осей с длительностью жизни 10-20 лет и высотой от 1 до 5-6 м; тип «кустарнички», у которого имеется значительное количество ветвящихся скелетных осей, связанных друг с другом надземно или подземно и последовательно сменяющихся в течение онтогенеза; длительность их жизни не превышает 5-10 лет, а высота - от 5 до 50-60 см. Дальнейшее подразделение можно проиллюстрировать на примере деревьев (рис.2 ).

А Б В Г Д

Рис. 2. Разнообразие жизненной формы «дерево» (по Серебряковой Т. И., 1972). А - лесное дерево обычного типа; Б - саванное дерево с водозапасающим стволом («бутылочное»); В - саванное дерево с зонтиковидной кроной; Г - розеточное дерево (пальма); Д - суккулентно-стеблевое дерево (кактус)

Некоторые авторы в понятие приспособленности жизненных форм к среде включают и позицию растения в растительном сообществе: так, по определению Б. А. Тихомирова (1963), под жизненной формой в широком смысле следует понимать форму уживаемости растений, их сосуществования со своими соседями и окружающей средой. Г. М. Зозулиным (1959) разработана система жизненных форм на основе сходства приспособлений для удержания растительной особью площади питания и распространения по ней.

Кроме систем жизненных форм общего значения известны и более локальные, разработанные применительно к определенному региону или типу растительности. В этих случаях они обычно отличаются большой подробностью и используют весьма тонкие детали строения и образа жизни растений. Так, в еловых лесах таежной зоны СССР В. Н. Сукачев (1928), учитывая внешний облик, способ питания, листопадность или вечнозеленость, теневыносливость и другие признаки, различает следующие группы жизненных форм: теневыносливые микотрофные хвойные (ель, пихта); длинно-корневищные микотрофные травянистые растения теневого типа; длиннокорневищные травянистые микотрофы с листьями бруснич­ного типа; злаковидные зимнезеленые растения теневого типа; ячневые травы с клейстогамными цветками; вечнозеленые иглистные микотрофные травы; зимнезеленые микотрофные кустарнички; летнезеленые кустарнички; полусапрофиты; сапрофиты; полупаразиты.

Почти во всех этих системах в качестве критерия приспособленности растения к среде в первую очередь рассматриваются признаки структуры (почему иногда и само понятие жизненной формы определяют как «структурный тип растений»). Между тем приспособление растения к среде идет не только путем выработки соответствующих особенностей структуры, но включает и адаптивные изменения физиологических процессов, химического состава растения, сезонных ритмов развития и т. д. Предпочтение структурным признакам в выделении жизненных форм отдается отчасти из-за сравнительной легкости их наблюдения, отчасти потому, что информации об эколого-физиологических особенностях растений в естественных условиях очень мало.

4. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

Какие из жизненных форм наиболее древние и исходные, а какие возникли сравнительно недавно? По мнению Раункиера, первичной формой, по-видимому, следует считать ту, которая соответствовала климату в эпоху возникновения цветковых растений, т. е. теплому, влажному и сезонно равномерному. Очевидно, это должна быть форма с побегами, рост которых ничто не тормозит и которые достигают большой высоты над поверхностью почвы, - форма деревьев и кустарников. По мере ухудшения климата - появления сухого или холодного периода года - уменьшался рост побегов, вырабатывалась низкорослость (хамефиты), почки приобретали защиту поверхности земли (гемикриптофиты) или углублялись (криптофиты), сокращался жизненный цикл (терофиты).

В настоящее время концепция этого основного направления эволюции жизненных форм - переход от древесных форм к травянистым и от многолетних трав к однолетним , принята большинством ботаников и хорошо аргументирована данными сравнительной анатомии, морфологии, палеоботаники, ботанической географии.

Основная линия эволюции хорошо прослеживается в пределах отдельных семейств и родов, например в роде Potentilla (переходы от кустарников к длиннокорневищным многолетникам), в роде Rubus (от корнеотпрысковых кустарников к травам) и т.д. Очевидно, конкретные пути эволюции жизненных форм в пределах основной линии были многообразны в разных климатических зонах и в разные исторические периоды. Так, по мнению ряда авторов, эволюция древесных форм, по-видимому, шла вначале по линии увеличения размеров, а затем уже под влиянием ухудшения климата во внетропических областях по линии уменьшения размеров и перехода к неодревесневшим надземным частям (рис.3).

Рис. 3. Эволюционные изменения древесной формы роста (по Хохрякову А. П., 1973). В криофильных условиях: А и Б - образование стлаников и подушек; В - нанизм. В ксерофильных условиях: Г и Д - образование суккулентных и кустарниковых форм.

В особых условиях могли иметь место и «обратные повороты»: так, в роде Artemisia по мере аридизации климата совершался переход от лесных мезофильных многолетних трав к ксерофильным полукустарничкам, у которых почки возобновления подняты над поверхностью почвы (своеобразный уход от обжигающего действия поверхности песка в пустынях и полупустынях).

Лишь причины методического характера побуждают экологов изучать и рассматривать влияние на растения отдельно взятых экологических факторов, а соответственно и выделять экологические типы растений по отношению к одному фактору (например, по отношению к влажности: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты; по отношению к засолению почвы - гликофиты, галофиты и т. д.).